История

Развитие высшей школы предполагает единство учебного процесса и активной научной деятельности коллективов кафедр и лабораторий вуза. Блестящим примером этого является педагогическая и научная работа в стенах нашей академии (1870–1892) основателя отечественной физиологии растений К.А. Тимирязева, опубликовавшего в этот период около 60 трудов, вошедших впоследствии в его книги «Жизнь растения», «Солнце, жизнь и хлорофилл», «Земледелие и физиология растений», определившие основные направления развития физиологии растений как науки и учебной дисциплины в РГАУ-МСХА.

С момента образовании академии здесь стала складываться школа физиологов растений, представителей науки, которая играет важную роль в развитии исследований особенностей жизнедеятельности растительного организма и в естественно-научной подготовке ученых-агрономов. Организатор и первый директор Петровки профессор Н.И. Железнов не только положил начало отечественным исследованиям в этой области, но и, по отзывам современников, блестяще  читал избранные  главы физиологии растений. Впоследствии на этом направлении его сменил профессор ботаники и физиологии растений Н.Н.Кауфман.

С 1870 года курс физиологии растений в академии читал К.А. Тимирязев. Здесь им были подготовлены магистерская и докторская диссертации, посвященные спектральному анализу хлорофилла и усвоению света растениями; сконструировано много приборов для изучения процесса фотосинтеза. Работая на кафедре более 20 лет, К.А. Тимирязев написал около 60 научных статей, которые позже вошли  в  сборники “Солнце, жизнь и хлорофилл”, “Земледелие и физиология растений”, создал широко известную книгу “Жизнь растений”. Отмечая роль науки, в  развитии сельскохозяйственного производства, К.А. Тимирязев говорил, что “земледелие стало тем, что оно есть, только благодаря агрономической химии и физиологии растений”. В 1896 году, построенный по проекту К.А. Тимирязева, первый в России вегетационный домик демонстрировался на Нижегородской выставке. Этот домик впоследствии был подарен Климентом Аркадьевичем  его ученику Д.Н. Прянишникову. После вынужденного ухода К.А. Тимирязева из Петровки, Д.Н. Прянишников ввел курс “Учение об удобрении”, в котором рассматривался комплекс вопросов, связанных с питанием растений. Д.Н. Прянишников, продолжая дело своего  учителя, стремился развивать в растениеводстве физиологическое направление.

Ученики К.А. Тимирязева – Д.Н. Прянишников, Е.Ф. Вотчал, В.И. Палладин и другие своими исследованиями поставили физиологию растений на службу народному хозяйству. Работы Д.Н. Прянишникова и П.С. Коссовича положили начало отечественной агрохимии. В.И. Палладин и В.С. Буткевич  создали биохимическое направление физиологии растений, определившее совершенствование технологических процессов пищевой промышленности.  Тысячи учеников Тимирязева были рассеяны по всей России. Из его лаборатории в Петровской академии и в Московском университете вышли ряд крупных физиологов и агрономов с физиологическим уклоном. Среди профессоров академии – преемников К.А. Тимирязева мировую известность имеют ботаники С.И. Ростовцев, П.М. Жуковский, В.И. Талиев; физиологи Н.А. Максимов, И.И. Гунар; микробиологи Н.Н. Худяков, В.С. Буткевич, М.В. Федоров, Е.Н. Мишустин.

С 1896 по 1942 год кафедрой микробиологии и физиологии растений заведовали  крупнейшие микробиологи страны профессора Н.Н. Худяков и В.С. Буткевич.   В 1943 году заведующим  кафедрой стал основоположник экологической физиологии растений академик Н.А. Максимов. Среди агрономов и физиологов растений широко известны труды Н.А. Максимова по засухоустойчивости и морозоустойчивости растений, физиологическим основам орошения, применению регуляторов роста в растениеводстве. В 8-летний период его деятельности на кафедре развернулись исследования по светокультуре растений, природе действия регуляторов роста, водному обмену растений. Эти работы имели большое теоретическое и практическое значение. Преподавателями кафедры в этот период были А.Л.  Курсанов, А.А. Гуревич, Л.В. Можаева, А.М. Геллерман. Под руководством Н.А. Максимова проводилась большая работа по становлению практикума по физиологии растений. Некоторые лабораторные задачи, разработанные А.А. Гуревичем, и  сейчас используются в практикумах сельскохозяйственных ВУЗов страны. Учебник Н.А. Максимова “Краткий курс физиологии растений” выдержал 10 изданий, переведен на многие языки мира и до сих пор остается эталоном доступного изложения теоритических основ агрономичесикх знаний.

Как самостоятельная структурная единица академии кафедра физиологии растений функционирует с 1950 г. после разделения кафедры физиологии растений и микробиологии. Заведующим кафедрой физиологии растений был назначен ученик Д.Н. Прянишникова, лауреат Государственной премии Иван Исидорович Гунар. В качестве экспериментальной базы кафедре была передана лаборатория искусственного климата, совершеннейший по тому времени научный комплекс.

Главное направление научных работ в 1950-х – 1970-х годах – разработка теоретических вопросов управления обменом веществ, ростом и развитием растений с помощью контролируемых изменений света, тепла, влаги, питания и применения веществ высокой физиологической активности. В разработке отдельных вопросов принимали творческое участие сотрудники кафедры и лаборатории Я.М. Гелерман, А.А. Гуревич, В.Г. Земский, М.И. Калинкевич, Е.Е. Крастина, В.М. Леман, М.В. Моторина, А.Е. Петров-Спиридонов, В.В. Рачинский, Л.В. Можаева, Н.И. Якушкина и др., в последующие годы успешно развивавшие научные направления, обозначенные трудами К.А. Тимирязева, Д.Н. Прянишникова, Н.А. Максимова. Исходя из сформулированных И.И. Гунаром (1952) представлений о наличии у растений сложной регуляторной системы и принципов её функционирования, было развернуто изучение ответных реакций тканей и органов растения на воздействие разнообразных физических и химических факторов, ритмичности физиологических процессов, роли распространяющегося электрического возбуждения в координации отдельных функций в целом организме и, наконец, пространственной и временной организации деятельности листового аппарата. Эти направления сохранились в тематике кафедры и лаборатории и в настоящее время. Проблема «Физиологические элементы регуляторной системы растений», выдвинутая И.И. Гунаром, является одной из основных в современной физиологии растений. Подтверждение этому – докторские диссертации, где обобщены результаты исследований физиологов кафедры: А.А. Гуревич – «Использование биохимического процесса водорода в растении в связи с дыханием и фотосинтезом» (1952), П.С. Беликов – «Образование и накопление каучука у кок-сагыза» (1954), Е.Е. Крастина – «Ритмичность физиологических процессов у растений» (1965), В.М. Леман – «Выращивание растений при искусственном освещении» (1965), А.Е. Петров-Спиридонов – «Функциональная роль ионов калия и кальция в процессах жизнедеятельности растений» (1970).

Многолетние, тщательно и изящно проведенные исследования (И.И. Гунар, Л.А. Паничкин, К.И. Каменская и др.), четко показавшие, что раздражимость и деятельность регуляторной системы растений тесно связана с электрическими явлениями, положили начало новому направлению в физиологии – электрофизиологии растений. В лаборатории искусственного климата с момента ее открытия велись фундаментальные и прикладные исследования в области светокультуры растений (В.М. Леман, О.С. Фанталов, Е.Е. Крастина и др.), инициатором которых был Н.А. Максимов. Разработанные на основе исследований лаборатории рекомендации по светокультуре и изданный учебник способствовали тому, что она стала новым высокоэффективным агрономическим приемом, позволившим значительно интенсифицировать производство в защищенном грунте.
Под руководством П.С. Беликова с использованием оригинальных методических подходов изучены механизмы регуляции фотосинтеза (М.В. Моторина и др.), ответные реакции растений на повреждающие воздействия (Т.В. Кирилова и др.). Внимание физиологической общественности привлекли пионерские работы по ритмичности физиологических процессов (Е.Е. Крастина, А.Е. Петров-Спиридонов, А.С. Лосева и др.), по изучению внутренних механизмов и факторов, определяющих корневое давление растений (Л.В. Моторина, Н.В. Пильщикова), ярусной изменчивости физиологических свойств листьев растений (В.Г. Земский).

С середины 1970-х годов, наряду с продолжением и углублением традиционных направлений научных исследований, появились и новые. В частности, центр тяжести был перенесен на изучение физиологических слагаемых продукционного процесса, выявление путей их регуляции на организменном и ценотическом уровнях, донорно-акцепторных отношений, складывающихся между отдельными частями растений в течение онтогенеза, реакции различных генотипов растений на изменение экологических факторов среды, адаптивных потенциалов сортов и гибридов, представляющих интерес для селекции и производства. Значительное развитие получили физиологические исследования сотрудников и аспирантов кафедры и лаборатории в полевых условиях и в сельскохозяйственном производстве в плане изучения продукционного процесса и разработки физиологических основ программирования продуктивности ряда зерновых и кормовых культур, повышения устойчивости урожаев (Н.Н. Третьяков, М.Н. Кондратьев, Е.И. Кошкин, Ю.Х. Шогенов, О.Ф. Мирзаев, М.Р. Турдиев, Г.М. Комашко, Е.Ф. Бизяев, Т.Г. Самойленко, В.А. Шевченко, А.Ф. Яковлев, И.В. Пичугина, А.В. Гавадзюк, Д.В. Кузякин, Н.М. Клочкова, М.С. Синявин, И.Е. Павлова, С.Ю. Луговицин, Ю.И. Силютина, Н.Н. Немеджанова). Кафедра организовала филиал и руководила комплексными исследованиями ряда кафедр академии по оптимизации кормовой базы животноводческих комплексов на примере совхоза «Вороново» Подольского района Московской области. В условиях комплекса проводили физиологические исследования ряд сотрудников и аспирантов кафедры и лаборатории (Н.Н. Третьяков, Г.С. Гусев, В.С. Титов, С.А. Ишутин, А.Ф. Яковлев, В.В. Гомер, В.В. Тропман, И.С. Бондарь, В.Н. Осипов, М.Ф. Костюкович). В результате исследований определены физиологические параметры посевов, обеспечивающие урожаи кукурузы 60-140 т зеленой массы и 5,0-12,0 т зерна с гектара, корнеплодов кормовой свеклы 80-140 т, зеленой массы многолетних трав – 50-60 т, зерна озимой пшеницы и ячменя – 4,5-6,0 т. Разработаны методические указания, получены новые данные по частной физиологии этих культур. На базе филиала кафедры прошли практику десятки студентов академии.

В 1980-е годы кафедра проводила углубленные исследования взаимосвязи, регуляции и саморегуляции физиологических функций растений на организменном и ценотическом уровнях у генотипов с.-х. культур с разной экологической пластичностью и продуктивностью. Важным направлением исследований было изучение различных сторон фотосинтетической деятельности с.-х. культур при разной облученности, спектральном составе света, загущенности ценозов, обеспеченности теплом, водой и азотом, изучалась энергоемкость симбиотической азотофиксации (Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, М.В. Моторина, Э.Н. Аканов, Г.Ф. Бизяев, С.М. Нестерова, И.В. Станчева, И.Е. Павлова, А.Ф. Яковлев, Л.В. Савич, Г.Г. Гусейнов, А.В. Гавадзюк, Н.М. Клочкова, В.А. Шевченко). Для выполнения работ по изучению СО2 – газообмену и Н2О-обмену отдельных растений, макро- и микроценозов, а также для параллельной регистрации СО2-обмена надземной массы и корней растений были созданы оригинальные газометрические установки, позволяющие вести исследования в контролируемых и естественных (полевых) условиях. Результаты исследований углубляют представление о взаимосвязи и стехиометрии как отдельных реакций фотосинтеза, так фотосинтеза и дыхания, углеродного и азотного метаболизма растений, они важны для выявления общих закономерностей трансформации энергии, для построения математических моделей продукционного процесса и вносят определенный вклад в частную физиологию ряда с.-х. культур. Часть этих исследований обобщена в докторской диссертации Е.И. Кошкина «Взаимосвязь углеводного и азотного метаболизма как один из факторов регуляции продукционного процесса растений» (1992).

Важное место занималоизучение вопросов экзогенной и эндогенной регуляции поглощения, распределения, ассимиляции и реутилизации азота в онтогенезе растений как основы рационального использования азотных удобрений и производства экологически чистой продукции (Н.Н. Третьяков, М.Н. Кондратьев, Е.Е. Крастина, Е.И. Кошкин, Е.Г. Химина, О.Н. Аладина, С. Уддин Буйя, Т.Г. Самойленко, М.Ф. Костюкович, О.И. Танцова, С.А. Варфоломеев, И.В. Пичугина, И.А. Рыбак, Н.П. Корсункина). Получены новые данные о пространственно-временной организации отдельных процессов азотного обмена ряда с.-х. культур в системе «корень – побег», формах накопления азота в органах растения в стрессовых условиях, активности «протеаз старения» в образовании пулов ремобилизуемого азота; о ритмике отдельных звеньев азотного обмена растений при действии экстремальных факторов, особенностях поглощения и метаболизма нитратных и аммонийных форм азота, которые важны для понимания связей между азотным питанием и физиологическими составляющими продукционного процесса растений. Основные итоги этого раздела исследований обобщены в докторской диссертации М.Н. Кондратьева «Временная и пространственная регуляция азотного обмена у растений на организменном уровне» (1990).
Получили дальнейшее развитие исследования по электрофизиологии растений, в частности изучение изменения электрических характеристик растений при действии на организм различных экстремальных факторов среды, показана возможность их использования для диагностики физиологического состояния растений (Н.Н. Третьяков, К.И. Каменская, Ю.Х. Шогенов, Султан Уддин Буйя, В.В. Гомер, В.А. Шевченко, А.Ф. Яковлев, Г.Г. Гусейнов, Абдель Хаким Юнис Юсеф Аллам). На основе выполненных ранее на кафедре физиологии, а позднее в лаборатории биофизики исследований Л.А. Паничкиным защищена докторская диссертация «Биоэлектрическая активность клеток, тканей и органов растений как показатель его функционального состояния и генотипических особенностей» (1990).

Выяснение регуляторной роли биопотенциалов у растений при действии неблагоприятных факторов среды (низкая влажность почвы, пониженная температура и освещенность, клиностатирование растений) инициировало на кафедре исследования по электростимуляции контактным способом, показавшие возможность практического использования этого воздействия в тепличных комплексах (Н.Н. Третьяков, К.И. Каменская, Ю.Х. Шогенов). Продолжение начатых на кафедре в эти годы исследований позволило позднее Ю.Х. Шогенову защитить докторскую диссертацию «Управление адаптацией растений низкоэнергетическими электрическими потенциалами» (1999). Авторство на предложенные методы защищено авторскими свидетельствами. Разработанные на кафедре приемы электростимуляции использованы в современных исследованиях с кафедрами плодоводства (В.И. Деменко), фитопатологии (В.А. Шмыгля) по микроклональному размножению плодово-ягодных культур и картофеля. Предложены практические приемы повышения адаптационных свойств растений, повышения их продуктивности с помощью экзогенного электрического воздействия (Н.Н. Третьяков, К.И. Каменская, В.И. Деменко, В.А. Шмыгля).

В 1980-1990 гг. большое внимание в научно-исследовательской работе кафедры уделялось проблеме устойчивости растений к действию абиотических факторов среды, изучению адаптивных процессов: реакции листьев растений на кратковременное обезвоживание в зависимости от их возраста и функционального состояния, некоторым аспектам активного поглощения воды корнями, адаптации растений к недостатку кислорода, вымоканию, засолению, применению синтетических регуляторов роста и развития для повышения устойчивости растений к воздействию неблагоприятных факторов среды (Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова, А.Е. Петров-Спиридонов, А.Ф. Яковлев, В.Г. Земский, Н.В. Пильщикова, В.В. Гомер, А.Ф. Гаркавенкова, В.А. Шевченко, Абдель Хаким Юнис Юсеф Аллам, П.С. Бондарь). Объектом исследований была и корнеобитаемая среда, агрофизические параметры почвы, в частности, изучали влияние её условий на анатомо-морфологические свойства, функциональную активность корневых систем и продуктивность кукурузы, картофеля и ячменя. Разработана камера механического давления, позволяющая создавать необходимые величины объемной массы и имитирующая таким образом уплотнение и разуплотнение субстрата в различные периоды роста растений. Предложен метод оценки семян с.-х. культур по силе роста (камера высокого давления), который позволяет прогнозировать устойчивость растений к давлению корнеобитаемой среды (Н.Н. Третьяков, В.А. Шевченко, А.Д. Сечкин).

В этот период также началось широкомасштабное изучение фотопериодической регуляции роста и развития у растений разного географического происхождения в связи с задачами семеноводства и селекции для определения эффективных методов оценки генетического материала по уровню фотопериодической чувствительности (И.Г. Тараканов, Е.Е. Крастина). Изучены экологические особенности фотопериодической регуляции роста и развития у представителей ряда видов овощных растений (огурец, горчица сарептская, пекинская капуста, репчатый лук, укроп и др.). С использованием материалов генетических коллекций на примере генотипов разного географического происхождения показано, что уровень фотопериодической чувствительности растений определяется наряду с критической длиной дня такими показателями, как продолжительность ювенильного периода и реакция на слабый сумеречный свет. Исследована норма реакции у широкого спектра генотипов разного географического происхождения показано приспособительное значение фотопериодической реакции у экотипов из районов с разной сезонной ритмикой изменения климатических показателей, в частности, у тропических, субтропических и высокоширотных сортообразцов лука репчатого (И.Г. Тараканов, Е.Е. Крастина, Л.А. Гриценко, С. Мамаду, С. Сарати, В.И. Штепу, Б. Балло, Н. Ансари, Р. Тесфайе, А.Б. Малхасян). Определены световые режимы (анализирующие фоны), позволяющие дифференцировать генотипы по уровню фотопериодической чувствительности, а также отбирать генотипы с нужными свойствами внутри сортовых популяций. Использование этих методических подходов позволяет существенно повысить эффективность селекционного процесса. В частности, на этой основе было создано два новых сорта овощных культур, а также получен исходный материал для селекции репчатого лука. При изучении с использованием методов хромато-масс-спектрометрии особенностей гормональной регуляции морфогенеза у генотипов репчатого лука с разным уровнем фотопериодической чувствительности и потребности в яровизации установлена важная роль гиббереллинов (физиологически активные формы ГА1 и ГА4) и абсцизовой кислоты, а также биохимических вилок в путях их биосинтеза (совместные исследования И.Г.Тараканова с Л.Х.В. ван дер Пласом и Э. Вермеером). Показано также, что у ряда тропических генотипов в отсутствие яровизирующего комплекса переход в состояние покоя или к генеративному развитию регулируется длиной дня. В рамках исследования фотопериодической индукции и синдрома избегания затенения у луковичных геофитов и эпикотильных растений с участием фоторецепторной фитохромной системы (в том числе при моделировании ценотических условий путем варьирования отношения красного и дальнего красного света в спектре излучения облучателей) показано, что на уровне пула гиббереллинов канализируются сигналы, обеспечивающие сходные морфогенетические ответные реакции растений. Данные реакции лежат в основе адаптивных стратегий разных биоморф (И.Г. Тараканов, К.Б. Игнатов, Ван Цзюньхун, А.И. Довганюк). Наряду с теоретическим значением результаты этих исследований находят применение в разработке режимов досвечивания и спектральных характеристик облучателей в светокультуре растений. Основные результаты этого направления исследований обобщены в докторской диссертации И.Г.Тараканова «Фоторегуляция в адаптивных стратегиях овощных растений» (2007).

В целом научная работа кафедры физиологии была тесно увязана с практическими разработками, что позволяло коллективу участвовать в совместных исследованиях с технологическими кафедрами (растениеводства, земледелия, овощеводства, плодоводства, фитопатологии, биотехнологии) через совместное руководство подготовкой аспирантов и дипломников, а также с институтами Академии наук и РАСХН. В результате широкого спектра исследований в этот период получен обширный и оригинальный экспериментальный материал об общих закономерностях функциональных проявлений с.-х. культур в разных условиях произрастания и выявлены новые перспективные направления для дальнейшей работы физиологов академии.

После распада СССР резко сократилось финансирование вузовской науки и объем проводимых на кафедре исследований. Начиная с 1991 г., научная работа на кафедре проводилась по теме «Разработка методических подходов к комплексной физиологической оценке составляющих адаптационного потенциала с.-х. культур для целей селекции и растениеводства». Мотивация формулировки темы определилась переносом стратегии растениеводства на устойчивость биологических систем, продукционного процесса. В то же время кафедра сохранила традиционные направления тематики исследований, методическое обеспечение. Ряд научных работ выполнен объединенными усилиями кафедры физиологии, сотрудниками ИФР РАН, РУДН, ВИУА, ВНИИСХБ в рамках программы «Интеграция» по теме «Исследование механизмов адаптации важнейших с.-х. культур к действию экстремальных абиотических факторов различной физической природы с целью идентификации молекулярных и биохимических критериев стресс-толерантности». Результаты этих исследований представлены в научных статьях, кандидатских диссертациях.

Как уже отмечалось, объектами физиологических исследований кафедры во все периоды её существования являлись основные сельскохозяйственные растения России, что позволило существенно пополнить сведения по их физиологии. Эти данные отражены в учебниках и методических пособиях, подготовленных сотрудниками кафедры, легли в основу учебных курсов, читаемых в сельскохозяйственных вузах России. Опубликованы 3-е и 4-е издание «Практикума по физиологии растений» под ред. Н.Н. Третьякова (1993, 2003), два издания учебника «Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений» под ред. Н.Н. Третьякова (1988, 2005), «Частная физиология растений» под ред. Е.И. Кошкина (2005). «Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур» (2010), «Физиологические основы селекции растений» (2015) Е.И. Кошкина, «Физиология древесных растений» М.Н. Кондратьева, Ю.С. Лариковой и другие учебно-методические издания.

Физиологи растений Тимирязевки в научной и педагогической деятельности всегда следовали известному положению К.А. Тимирязева о том, что задача физиологии растений как теоретической науки состоит не в пассивном следовании запросам практики, а в проникновении в сущность жизненных явлений растительного организма, прокладывании пути к получению высоких и устойчивых урожаев сельскохозяйственных культур как теоретической основе рационального земледелия.